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Génétique des robes de base modifiées
Auteur : S. Danvy, C. Dubois, G. Guérin (INRA), A.C. Grison
Août 2011
Les robes de base, noire, alezane et baie, étant définies, plusieurs gènes vont intervenir pour modifier leur expression.
Le gène « Gris »
- Gris ©ACG/IFCE
La robe grise est due à la destruction progressive des pigments avec l’âge. La robe grise est donc le résultat de l’action d’un gène sur une couleur de base.
Le poulain naît coloré, puis ses poils et crins deviennent progressivement blancs. Cette destruction se produit à une vitesse variable selon les individus qui «blanchissent» plus ou moins rapidement.
La robe grise est liée au gène «gris», symbolisé «G». Deux allèles existent pour ce gène :
- l’allèle dominant GG : présent chez tous les individus gris, à l’état homozygote ou hétérozygote
- l’allèle récessif Gg est présent à l’état homozygote chez tous les chevaux qui ne sont pas gris.
L’allèle GG est dominant sur tous les autres gènes à l’origine de la couleur de la robe de base : dès lors qu’un individu possède un allèle GG , il sera gris quels que soient les allèles qu’il possède sur les autres gènes (Agouti, Extension, gènes de dilution, etc.).
La robe de naissance est donc révélatrice des autres gènes que l’individu possède.
Le gris est considéré comme une robe de base : des panachures peuvent s’y ajouter. On rencontre ainsi des chevaux «Gris Pie tobiano» ou encore «Gris cape tachetée».
L’allèle GG étant évidemment transmis par un parent : tout individu gris est issu d’au moins 1 parent gris.
Le gène « Blanc »
- Blanc ©IFCE
La robe blanche est liée au gène «Blanc», noté «W» (pour «white»).
La «vraie» robe blanche apparaît, de manière rarissime, chez des individus issus de 2 parents colorés. L’individu blanc n’a pas de pigments sur les poils, les crins et la peau, mais a généralement les yeux foncés. Les poulains naissent parfois avec quelques poils colorés sur les crins, autour des oreilles et sur le dos.
Une mutation du gène blanc W est à l’origine de l’apparition de la robe Blanc. Actuellement, 11 mutations différentes ont été répertoriées, causant toutes le phénotype «blanc». L’apparition d’un allèle muté semble plus fréquente chez certaines races, comme le Paint Horse, le Tennesse Walking Horse, ou les chevaux miniatures.
Cet allèle muté pourra être ensuite transmis à la descendance de manière dominante, le poulain porteur de l’allèle sera dans ce cas de robe blanche.
L’état homozygote dominant pour l’allèle muté dominant blanc (WW/WW) est létal : le poulain naît avec un dysfonctionnement du développement du système hématopoïétique. Bien que cet état homozygote létal soit lié à la même région du génome que celui causé par le gène overo O, il est important de les distinguer.
Les robes diluées
Les gènes de dilution interviennent secondairement en modifiant la couleur de la robe de base initiale.
Le plus connu est le gène "Crème", mais d’autres gènes de dilution peuvent venir également modifier la robe de base. Il peuvent être responsables de colorations proches de celles obtenues avec le gène "Crème" ou de la présence d’adjonctions (Cap de Maure, ...) pouvant être mentionnées sur les documents d’identification du cheval.
Le gène «Crème»
- Palomino ©C.Soler
Le gène Crème, noté «C» est responsable de la dilution des pigments. Son effet est plus important sur la phéomélanine que sur l’eumélanine.
Deux allèles sont connus pour ce gène :
- CCR allèle co-dominant à l’origine de la dilution,
- Ccr allèle récessif. Il n’y a pas de dilution s’il est présent à l’état homozygote.
Du fait de la co-dominance, les individus homozygotes pour l’allèle co-dominant ou hétérozygotes auront des phénotypes différents : l’intensité de la dilution sera plus forte chez les individus homozygotes co-dominant. Ainsi :
- individu Ccr/Ccr : pas de dilution
- individu CCR/Ccr : dilution partielle, agissant surtout sur la phéomélanine.
- individu CCR/CCR : dilution importante de la phéomélanine et de l’eumélanine
Les robes obtenues sont donc :
Le gène Dun
- Isabelle ©O.Macé
Le gène Dun, noté «D», est aussi appelé gène «sauvage» du fait de sa présence chez les chevaux primitifs comme les Przewalski.
Il agit sur les 2 pigments : eumélanine et phéomélanine. En plus de la dilution de la couleur de base, il est responsable de la présence de marques primitives : tête Cap de Maure, extrémités foncées, raie de mulet, bande scapulaire, zébrures. Les Fjord, par exemple, ont la robe typique causées par la présence de l’allèle dominant du gène Dun.
Deux allèles sont connus pour ce gène :
- l’allèle dominant DD, qui est à l’origine de la dilution de l’eumélanine et de la phéomélanine ;
- l’allèle récessif Dd : présent à l’état homozygote, il ne cause aucune modification de la robe.
Contrairement à l’allèle Crème CCR, l’allèle Dun DD est un dominant complet : le phénotype sera le même que l’individu soit hétérozygote ou homozygote dominant.
Les robes obtenues sont donc :
Son effet peut parfois être confondu avec celui du gène Crème. Cependant, ces gènes ont une action différente, et peuvent donc être distingués :
- L’allèle Dun DD affecte la densité des pigments, et crée donc un effet dilué visuel, tandis que l’allèle Crème CCR semble affecter les pigments en eux mêmes, en modifiant leur structure chimique.
- L’allèle Dun DD agit sur la phéomélanine en la diluant sur le corps, mais pas sur les crins, alors que l’allèle Crème CCR dilue la phéomélanine sur le corps ET les crins.
- Le gène Dun dilue la robe de base Noir en gris Souris, ce que ne fait pas le gène Crème.
- L’allèle Dun est à l’origine de marques primitives, qui peuvent aider à discerner sa présence. Attention toutefois : dans de rares cas, il peut s’agir d’une dilution causée par le gène Crème, associée à la présence d’une raie de mulet, sans que l’allèle Dun DD ne soit présent.
Notons qu’un individu possédant un allèle dominant pour chaque gène, c’est à dire un individu CCR- DD-, aura le phénotype causé par le gène Crème, sans que l’on puisse distinguer la présence de l’allèle Dun dominant (pas de marques primitives).
Le gène Champagne
Le gène Champagne, noté «CH», agit sur :
- l’eumélanine en la diluant en olive ou chocolat,
- la phéomélanine en la diluant en jaune ou or.
La présence de l’allèle dominant du gène Champagne est caractérisée par :
- la peau à l’aspect «champagne» caractéristique : la peau est rose tachetée de gris au niveau du nez, des yeux et des parties génitales,
- les reflets métalliques des crins et de la robe,
- l’œil bleu à la naissance, qui évolue ensuite vers une couleur vert, ambre ou noisette.
Deux allèles sont connus pour ce gène :
- l’allèle CHCH dominant : présent en 1 ou 2 exemplaires, il est responsable d’une dilution de la robe de base
- l’allèle CHch récessif : présent à l’été homozygote, il n’a pas d’action sur la robe de base.
Les robes obtenues sont donc :
La présence de l’allèle Champagne dominant peut parfois être confondue avec celle de l’allèle Crème, sur les palominos ou les isabelles, si l’on ne reconnaît pas les marques caractéristiques de la robe.
La présence chez un individu d’un allèle Crème dominant associés à 1 ou 2 allèles Champagne dominants (CCRcr CHCH- ) donne un phénotype semblable à celui obtenu par la présence de l’allèle Crème dominant en 2 exemplaires (CCRCR) : il y a donc cumul des dilutions et l’individu apparaît cremello, perlino ou smoky black.
Le gène Silver (dapple)
Le gène Silver, noté «Z» a un effet de dilution sur l’eumélanine.
Il a souvent été associé aux pommelures, et donc nommé à tort «silver dapple». Il est cependant plus correct de l’appeler «Silver» car les pommelures ne sont en fait pas systématiques.
Deux allèles sont connus pour ce gène :
- l’allèle dominant ZZ, dont la présence est à l’origine de la dilution silver
- l’allèle récessif Zz : présent à l’état homozygote, il n’aura pas d’effet sur la robe.
Ses effets sont :
- sur une robe de base noir : dilution de la robe en chocolat, avec des crins argentés ou lavés
- sur une robe de base bai : dilution de la robe en alezan (avec tout de même les extrémités plus foncées) et crins argentés
- sur une robe de base alezan : très peu d’effet.
Les robes obtenues sont donc :
Il existe une interaction entre le gène Silver et le gène Gris : un individu porteur des allèles dominants des deux gènes (GG- et ZZ- ) naîtra blanc, bien qu’il ne soit pas porteur de l’allèle WW du gène Blanc.
Le gène Perle
Le gène Perle, noté «PRL», est actuellement assez peu connu. Il est aussi nommé «Barlink Factor». Son effet peut être confondu avec celui des gènes Crème et Champagne : il est donc difficile à discerner sans génotypage.
Le gène Pearl agit sur les robes de base en les diluant. Il peut aussi être à l’origine de la présence de taches sur la peau, un peu semblables à la peau champagne.
Le gène Pearl est récessif : il ne s’exprime qu’en présence de deux exemplaires de l’allèle récessif PRLprl chez un individu. Ainsi, on observe une dilution de la robe chez les individus de génotype PRLprl/PRLprl.
Le gène Pearl interagit avec le gène Crème : si un individu est porteur d’un allèle récessif Pearl PRLprl et d’un allèle dominant Crème CCR, alors il y a une double dilution, et son phénotype ressemble à celui d’un individu CCRCR (sans allèle PRLprl).
Les robes obtenues sont donc :
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